據估計細胞膜上與物質(zhì)轉運有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細胞用在物質(zhì)轉運方面的能量達細胞總消耗能量的2/3。
細胞膜上存在兩類(lèi)主要的轉運蛋白，即：載體蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
載體蛋白又稱(chēng)做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉運器（transporter），有的需要能量驅動(dòng)，如：各類(lèi)APT驅動(dòng)的離子泵；有的則不需要能量，如：纈氨酶素。
通道蛋白能形成親水的通道，允許特定的溶質(zhì)通過(guò)，所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質(zhì)。
第一節被動(dòng)運輸
一、簡(jiǎn)單擴散
也叫自由擴散（free diffusion）特點(diǎn)：
①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散；
②不需要提供能量；
③沒(méi)有膜蛋白的協(xié)助。
某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據它在油和水中的分配系數（K）及其擴散系數（D）來(lái)計算：
P=KD/t
t為膜的厚度。
人工膜對各類(lèi)物質(zhì)的通透率：
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越??；
非極性分子比極性容易透過(guò)，極性不帶電荷小分子，如H2O、O2等可以透過(guò)人工脂雙層，但速度較慢；
小分子比大分子容易透過(guò)；分子量略大一點(diǎn)的葡萄糖、蔗糖則很難透過(guò)；
人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如各類(lèi)離子是高度不通透的。
二、協(xié)助擴散
也稱(chēng)促進(jìn)擴散（facilitated diffusion）。
特點(diǎn)： ①比自由擴散轉運速率高； ②運輸速率同物質(zhì)濃度成非線(xiàn)性關(guān)系；③特異性；飽和性。
載體：離子載體和通道蛋白兩種類(lèi)型。
（一）離子載體（ionophore）
是疏水性的小分子，可溶于雙脂層，多為微生物合成，是微生物防御或與其它物種競爭的武器。
分為兩類(lèi)：
可動(dòng)離子載體（ mobile ion carrier ） ： 如纈氨霉素（valinomycin）是一種由三個(gè)重復部分構成的環(huán)形分子，能順濃度梯度轉運K+。DNP和FCCP可轉運H+。
通道離子載體（ channel former ） ： 如短桿菌肽A（granmicidin），是由15個(gè)疏水氨基酸構成的短肽，2分子形成一個(gè)跨膜通道，有選擇的使單價(jià)陽(yáng)離子如H+、Na+、K+按化學(xué)梯度通過(guò)膜。
（二）通道蛋白（channel protein）
是跨膜的親水性通道，允許適當大小的離子順濃度梯度通過(guò)，故又稱(chēng)離子通道。
有些通道蛋白長(cháng)期開(kāi)放，如鉀泄漏通道；
有些通道蛋白平時(shí)處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開(kāi)，又稱(chēng)為門(mén)通道（gated channel）。主要有4類(lèi)：電位門(mén)通道、配體門(mén)通道、環(huán)核苷酸門(mén)通道、機械門(mén)通道。
1、配體門(mén)通道(ligand gated channel)
特點(diǎn)：受體與細胞外的配體結合，引起門(mén)通道蛋白發(fā)生構象變化， “門(mén)”打開(kāi)。又稱(chēng)離子通道型受體。
可分為陽(yáng)離子通道，如乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺受體，和陰離子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受體。
Ach受體是由4種不同的亞單位組成的5聚體蛋白質(zhì)，形成一個(gè)結構為α2βγδ的梅花狀通道樣結構，其中的兩個(gè)α亞單位是同兩分子Ach相結合的部位。
2、電位門(mén)通道(voltage gated channel)
特點(diǎn)：細胞內或細胞外特異離子濃度或電位發(fā)生變化時(shí)，致使其構象變化，“門(mén)”打開(kāi)。
K+電位門(mén)有四個(gè)亞單位，每個(gè)亞基有6個(gè)跨膜α螺旋(S1-S6) ，N和C端均位于胞質(zhì)面。連接S5-S6段的發(fā)夾樣β折疊(P區或H5區)，構成通道的內襯，大小可允許K+通過(guò)。
K+通道具有三種狀態(tài)：開(kāi)啟、關(guān)閉和失活。目前認為S4段是電壓感受器。
Na+、K+、Ca2+三種電壓門(mén)通道結構相似，在進(jìn)化上是由同一個(gè)遠祖基因演化而來(lái)。
3、環(huán)核苷酸門(mén)通道
CNG通道與電壓門(mén)鉀通道結構相似，也有6個(gè)跨膜片段。細胞內的C末端較長(cháng)，上面有環(huán)核苷酸的結合位點(diǎn)。
CNG通道分布于化學(xué)感受器和光感受器中，與膜外信號的轉換有關(guān)。
如氣味分子與化學(xué)感受器中的G蛋白偶聯(lián)型受體結合，可激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，開(kāi)啟cAMP門(mén)控陽(yáng)離子通道（cAMPgatedcation channel），引起鈉離子內流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動(dòng)，最終形成嗅覺(jué)或味覺(jué)。
4、機械門(mén)通道
感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。細胞將機械刺激的信號轉化為電化學(xué)信號，引起細胞反應的過(guò)程稱(chēng)為機械信號轉導（mechanotransduction ）。
目前比較明確的有兩類(lèi)機械門(mén)通道，其一是牽拉活化或失活的離子通道，另一類(lèi)是剪切力敏感的離子通道，前者幾乎存在于所有的細胞膜（如：血管內皮細胞、心肌細胞、內耳毛細胞），后者僅發(fā)現于內皮細胞和心肌細胞。
牽拉敏感的離子通道的特點(diǎn)：對離子的無(wú)選擇性、無(wú)方向性、非線(xiàn)性以及無(wú)潛伏期。為2價(jià)或1價(jià)的陽(yáng)離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主。
5、水通道
水擴散通過(guò)人工膜的速率很低，人們推測膜上有水通道。
1991年Agre發(fā)現第一個(gè)水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細胞中，在低滲溶液中，卵母細胞迅速膨脹，5 分鐘內破裂。細胞的這種吸水膨脹現象會(huì )被Hg2+抑制。
2003年Agre與離子通道的研究者M(jìn)acKinnon同獲諾貝爾化學(xué)獎。
目前在人類(lèi)細胞中已發(fā)現的此類(lèi)蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。
2003年，美國科學(xué)家彼得·阿格雷和羅德里克·麥金農，分別因對細胞膜水通道，離子通道結構和機理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。
第二節、主動(dòng)運輸
主動(dòng)運輸的特點(diǎn)是：
①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運輸；
②需要能量；
③都有載體蛋白。
主動(dòng)運輸所需的能量來(lái)源主要有：
①協(xié)同運輸中的離子梯度動(dòng)力；
②A(yíng)TP驅動(dòng)的泵通過(guò)水解ATP獲得能量；
③光驅動(dòng)的泵利用光能運輸物質(zhì)，見(jiàn)于細菌。
一、鈉鉀泵
構成：由2個(gè)大亞基、2個(gè)小亞基組成的4聚體，實(shí)際上就是Na+-K+ATP酶，分布于動(dòng)物細胞的質(zhì)膜。
工作原理：
Na+-K+ATP酶通過(guò)磷酸化和去磷酸化過(guò)程發(fā)生構象的變化，導致與Na+、K+的親和力發(fā)生變化。在膜內側Na+與酶結合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，構象發(fā)生變化，于是與Na+結合的部位轉向膜外側；這種磷酸化的酶對Na+的親和力低，對K+的親和力高，因而在膜外側釋放Na+、而與K+結合。K+與磷酸化酶結合后促使酶去磷酸化，酶的構象恢復原狀，于是與K+結合的部位轉向膜內側，K+與酶的親和力降低，使K+在膜內被釋放，而又與Na+結合。其總的結果是每一循環(huán)消耗一個(gè)ATP；轉運出三個(gè)Na+，轉進(jìn)兩個(gè)K+。
鈉鉀泵對離子的轉運循環(huán)依賴(lài)自磷酸化過(guò)程（ATP上的一個(gè)磷酸基團轉移到鈉鉀泵的一個(gè)天冬氨酸殘基上，導致構象變化），所以這類(lèi)離子泵叫做P-type。
Na+-K+泵的作用：
①維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；
②維持低Na+高K+的細胞內環(huán)境；
③維持細胞的靜息電位。
地高辛、烏本苷等強心劑抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助提高于其活性。
二、鈣離子泵
作用：維持細胞內較低的鈣離子濃度（細胞內鈣離子濃度10-7M，細胞外10-3M）。
位置：質(zhì)膜和內質(zhì)網(wǎng)膜。
類(lèi)型：
P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個(gè)ATP分子，泵出2個(gè)Ca2+。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%。
鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬于反向協(xié)同運輸體系，通過(guò)鈉鈣交換來(lái)轉運鈣離子。
三、質(zhì)子泵
1、P-type：利用ATP自磷酸化發(fā)生構象的改變來(lái)轉移質(zhì)子，如植物細胞膜上的H+泵、動(dòng)物胃表皮細胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。
2、V-type：存在于各類(lèi)小泡(vacuole) 膜上，由許多亞基構成，水解ATP產(chǎn)生能量，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內體、植物液泡膜上。
3、F-type：是由許多亞基構成的管狀結構，利用質(zhì)子動(dòng)力勢合成ATP，也叫ATP合酶，位于細菌質(zhì)膜，線(xiàn)粒體內膜和葉綠體的類(lèi)囊體膜上。
四、ABC 轉運器
ABC轉運器（ABC transporter）最早發(fā)現于細菌，屬于一個(gè)龐大的蛋白家族，每個(gè)成員都有兩個(gè)高度保守的ATP結合區（ATP binding cassette），故名ABC轉運器。
每一種ABC轉運器只轉運一種或一類(lèi)底物，不同的轉運器可轉運離子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白質(zhì)。ABC轉運器還可催化脂雙層的脂類(lèi)在兩層之間翻轉，在膜的發(fā)生和功能維護上具有重要的意義。
第一個(gè)被發(fā)現的真核細胞的ABC轉運器是多藥抗性蛋白（multidrug resistance protein, MDR），約40%患者的癌細胞內該基因過(guò)度表達。ABC轉運器還與病原體對藥物的抗性有關(guān)。
五、協(xié)同運輸cotransport
是一類(lèi)靠間接提供能量完成的主動(dòng)運輸方式。
物質(zhì)跨膜運動(dòng)所需要的能量來(lái)自膜兩側離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。
動(dòng)物細胞中常常利用膜兩側Na+濃度梯度來(lái)驅動(dòng)。
植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來(lái)驅動(dòng)。
根據物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向，協(xié)同運輸又可分為： 同向協(xié)同（ symport ） 與反向協(xié)同（antiport）。
1、同向協(xié)同（symport）
物質(zhì)運輸方向與離子轉移方向相同。如小腸細胞對葡萄糖的吸收伴隨著(zhù)Na+的進(jìn)入。在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著(zhù)H+的進(jìn)入。
2、反向協(xié)同（antiport）
物質(zhì)跨膜運動(dòng)的方向與離子轉移的方向相反，如動(dòng)物細胞常通過(guò)Na+/H+反向協(xié)同運輸的方式來(lái)轉運H+，以調節細胞內的PH值。還有一種機制是Na+驅動(dòng)的Cl--HCO3-交換，即Na+與HCO3-的進(jìn)入伴隨著(zhù)Cl-和H+的外流，如存在于紅細胞膜上的帶3蛋白。
第三節、膜泡運輸的基本概念
真核細胞通過(guò)內吞作用（ endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸。在轉運過(guò)程中，質(zhì)膜內陷，形成包圍細胞外物質(zhì)的囊泡，因此又稱(chēng)膜泡運輸。細胞的內吞和外排活動(dòng)總稱(chēng)為吞排作用 cytosis）。
一、吞噬作用
細胞內吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細菌、細胞碎片等，稱(chēng)為吞噬作用。
二、胞飲作用
細胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)。
三、外排作用exocytosis
包含大分子物質(zhì)的小囊泡從細胞內部移至細胞表面，與質(zhì)膜融，將物質(zhì)排出細胞之外。
四、穿胞運輸
在細胞的一側形成胞飲小泡穿越細胞質(zhì)，另一側使小泡中的物質(zhì)釋放出去。如：
肝細胞從血竇中吸收免疫球蛋白A（IgA），通過(guò)穿胞運輸輸送到膽微管；
大鼠中，母鼠血液中的抗體經(jīng)穿胞運輸進(jìn)入乳汁。
五、胞內膜泡運輸
細胞內膜系統各個(gè)部分之間的物質(zhì)傳遞也通過(guò)膜泡運輸方式進(jìn)行。如從內質(zhì)網(wǎng)到高爾基體；高爾基體到溶酶體等。
（本文轉載：丁香通）
